中国苹果壁蜂授粉技术研究与应用进展
王贵平，王金政，薛晓敏
（山东省果树研究所，山东泰安 271000）
摘要：壁蜂作为果树的有效传粉昆虫，已在国内外得到了广泛的应用。综述了中国苹果壁蜂授粉技术的历史沿革、研究进展和在生产应用中存在的问题以及应用前景等。
关键词：壁蜂；苹果；授粉技术；研究进展；展望
壁蜂(Osmia)是众多野生蜜蜂中广泛用于栽培作物传粉的重要类群之一，是苹果、梨、桃、樱桃等蔷薇科果树的优良传粉昆虫，倍受世界各国的重视。笔者就中国苹果壁蜂授粉技术的概况进行详述，以供果品生产者参考。
1 中国壁蜂授粉技术的历史沿革
1.1 技术引进形成阶段（1987～1989）
1987年，中国农业科学院生物防治研究所从日本岛根大学引进角额壁蜂在河北省和山东省释放成功[1,2] ，1989年在引进角额壁蜂的同时，经人工设置巢管诱集中国的野生壁蜂并开始了研究及应用。
1.2 技术发展成熟阶段（1990～2006）
20世纪90年以来，壁蜂授粉技术受到越来越多研究者的关注，对于壁蜂生物学特性及授粉效果进行了大量研究。1990年，西北农业大学袁锋教授等在陕西礼泉诱集到3种壁蜂：凹唇壁蜂（Osmia excavata）、角额壁蜂（）和叉壁蜂（Osmia pedicomis）[3]；周伟儒、魏枢阁等对3种壁蜂的人工应用技术做了进一步研究，并在山东烟台、威海部分果园开始推广应用，发现了山东当地蜂种凹唇壁蜂和紫壁蜂（Osmia jacoti Cockell）[4]。1992年，魏枢阁等对角额壁蜂的形态分布和生物学进行观察研究显示，河北昌黎、抚宁角额壁蜂较多，石家庄以凹唇壁蜂为主，沧州收集到较多紫壁蜂，陕西、四川多为叉壁蜂，山东胶东半岛角额壁蜂、凹唇壁蜂和紫壁蜂都有分布，紫壁蜂繁殖系数较高[5]。2000年，魏永平等提出5种壁蜂的鉴别特征[6]，从分子学角度研究凹唇壁蜂的耐寒性及生殖潜力[7]；同时，魏枢阁等进行了阶梯式蜂巢提高壁蜂授粉效果的研究，即在授粉树不足的苹果园和花粉量少的桃园利用阶梯式人工蜂箱释放壁蜂，巢管前的纸板上撒花粉，壁蜂出巢访花时传带，显著提高了授粉效果[8]。2001年，魏枢阁成功地研究了l～2月在温室内释放壁蜂无高飞和撞击棚顶现象[9] 。1994年徐环李对壁蜂的寄生蜂进行研究，发现了叉唇寡毛土蜂[10]；2006年金大勇等报道了角额壁蜂的另一种寄生蜂青蜂[11] 。
1991年开始，北京市农科院在北京地区筛选出适宜北方果树授粉的蜂种凹唇壁蜂，经初步观察研究，基本掌握其生活史及授粉效能，并已在北京市顺义、平谷、海淀等区县部分果园释放成功；徐智功等人对壁蜂授粉试验、示范、推广、开发同步进行，截至1996年，已累计推广壁蜂授粉面积4600hm2（6.9万亩）。
1.3 技术产业化应用阶段（2007～2013）
2008年以来，随着壁蜂授粉技术的应用越来越广，涌现出一批小中型壁蜂销售企业（栖霞市壁蜂销售中心、霞春杰果壁蜂授粉销售中心、栖霞市忠湖果壁蜂授粉销售中心等），养殖销售企业主要集中在山东烟台，产业化程度也越来越高，销量每年合计在10亿头左右，壁蜂授粉技术产业化初显。随之，批量生产壁蜂巢管公司成立（烟台益晟花巢管有限公司，2009年），打破了传统使用芦苇管和纸管的历史局面，巢管质量已达国际先进水平。2012年，顺义区杨镇汉石桥村的北京市授粉蜂繁育基地建成，每年可提供授粉壁蜂500万头。2013年，山东省果树研究所王贵平等人研究不同材料不同颜色巢管的角额壁蜂的回收率表明，纸巢管和芦苇巢管的营巢管率显著高于塑料巢管，芦苇管的营巢管率高于纸巢管。其对管口的颜色选择不一，红色、黄色、绿色、黑色和蓝色封口率总体差别不明显[12]。
1.4 技术升级发展阶段（2014至今）
近几年，壁蜂授粉技术应用已推广至全国，苹果主产区基本都在应用，山东应用的最为普遍，比例90%左右。同时各苹果产区技术规程初步形成，这为各地苹果壁蜂授粉技术的有效应用提供了支撑和参考[13-18]。
2 中国苹果壁蜂授粉技术研究进展
2.1 壁蜂资源
目前中国果树生产中已应用的壁蜂有5种：凹唇壁蜂、紫壁蜂、角额壁蜂、壮壁蜂和叉壁蜂。其中凹唇壁蜂分布广，主要是辽宁、山东、河南、河北、陕西、山西、江苏等地，是北方果园的主要传粉昆虫[19,20]。角额壁蜂和紫壁蜂主要分布在渤海湾地区，壮壁蜂主要分布于中国南方，叉壁蜂主要分布于江西和四川等地。壁蜂授粉技术使用普遍，环渤海湾产区和黄土高原产区使用比例较高。早中晚熟品种都适宜，主要是富士、乔纳金。
2.2 壁蜂生物学研究
生活史。5种壁蜂均为1年1代，以卵、幼虫、蛹、成虫在巢管内越夏越冬，成虫在巢管外活动约20天，卵期6～14天，幼虫期15～25天，前蛹期60～66天，蛹期15～30天，整个发育阶段均在蜂茧内完成[21-25]。角额壁蜂成虫8月中下旬羽化，凹唇壁蜂、紫壁蜂8月下旬至9月下旬陆续羽化，成虫羽化后仍在茧内，须经过冬季足够长的低温才能打破滞育，滞育期210～270天[26,27]。成虫于3月下旬日均温度达12～13℃时破茧出巢活动，7～10天内大部分成蜂出茧。雄蜂破茧早于雌蜂2～4天，可便于雌雄及时交配，有利于雌蜂在活动期内有足够的时间寻巢、筑巢、采集花粉及繁衍后代。成蜂活动时间约60天，5月上旬成蜂寿命结束。
寻巢、选巢与营巢。早春果树开花时，壁蜂破茧出巢，雄蜂与雌蜂在巢附近集中巡飞交尾后2～3天雌蜂开始来回进出巢管，进行标记，选择合适的巢管。一旦选好，雌蜂将巢管打扫干净，开始营巢，营巢完1管继续在附近巢管中寻找合适的巢管，部分雌蜂飞到其它巢箱中寻巢定巢。杨龙龙等试验表明，紫壁蜂选择内径4～7mm的巢管营巢，以内径约5.5mm巢管为主；凹唇壁蜂选择内径5～8mm的巢管营巢，以内径6.6mm的巢管为主。雌蜂先在巢管底端用泥浆或叶浆构筑一层保护壁，之后开始采集花粉与花蜜，在花粉团前端产1粒卵。产完卵后立即开始在紧靠第1个巢室的前面构筑第2个完全相同的巢室保护壁，为第2个巢室采集蜂粮、产卵，然后依次构造新巢室。凹唇壁蜂用泥浆筑壁，每支巢管内可连筑4～8个巢室。紫壁蜂用嚼烂的叶子筑壁，每支巢管筑10～l5个巢室。壁蜂构筑1支巢管需3～5天。最高产卵量角额壁蜂23粒，凹唇壁蜂30粒，紫壁蜂33粒。自然界中的野生蜂寻找石缝、砖瓦下、房屋墙壁缝隙或芦苇管用泥浆或叶浆筑巢。
访花特性。壁蜂耐低温，日工作时间长，访花速度快，传粉效果好。各种壁蜂在花期气温12～16℃时即能正常采粉、采蜜和营巢。从早6～7时出巢采集花粉，至下午6～7时停止访花采粉，每天活动时间12小时以上，日访花量达4200朵，授粉能力强，访花 1 次授粉率高达40% [12,28]。而蜜蜂的活动适温是20～30℃，低于17℃时不利于访花授粉；每分钟访花5～8朵，日访花量仅720朵 。
2.3 壁蜂繁殖技术
壁蜂繁殖主要是不完全的人工饲养，仅要为壁蜂的繁殖提供巢管和巢箱、收存巢管巢箱和采取适当措施控制壁蜂出访时间等即可，不需要人工提供饲料和饲养管理。其繁殖倍数角额壁蜂约为3.5倍，紫壁蜂5.0倍，凹唇蜂6.5倍。
①蜂种来源。为引进和诱集。②巢管和巢箱的制作。巢管根据当地资源，选用芦苇或者费旧报纸制作。不同蜂种应选择相应的内径和最经济的长度范围，直径6.0～6.8 mm，长度l5～17cm为佳。巢箱用瓦棱纸叠制或用旧纸箱改制，仅一面敞口，其内长、宽、高分别为 15～25cm、15cm、25cm为宜。③巢箱放置。设置于位置明显、箱前开阔、背风向阳处，以招引壁蜂。为增加壁蜂的种群数量，最好选择多树种果园，以延长壁蜂采粉、产卵、营巢、封管的时间，并在果园四周多设巢箱，避免壁蜂的流失，增加繁殖数量。④壁蜂回收。果树谢花后7～10天取回巢管，清理出有蜂的巢管，集中保存。
2.4 壁蜂授粉对苹果产量品质的影响
据调查，利用凹唇壁蜂授粉，果树坐果率明显提高，富士提高0.3～2.7倍，金元帅提高0.3～1.4倍，苹果、梨的单果含种量增加2～4倍，果形周正，单果重增加5～20g[29,30]。
角额壁蜂授粉的新红星花朵坐果率平均为45.98%，比蜜蜂授粉的坐果率30.63%高50.11%，比自然授粉的14.6%高214.9%。壁蜂授粉的红富士花朵坐果率为59.2%，比蜜蜂授粉的38.3%高54.46%，比自然授粉的23.4%高152.99%；壁蜂授粉的小国光花朵坐果率为62.6%，比蜜蜂授粉的39.2%和自然授粉的18.8%分别高59.69%和232.98%。另外，放蜂果园的果形端正，对新红星、红富士、小国光的果实剖查，平均单果种子含量增加2～4粒，单果重增加30～45g，提高了果品质量[31]。
葫芦岛市连山区塔山乡，利用角额壁蜂授粉的红富士、乔纳金花朵坐果率61.7%，对照自然授粉的坐果率仅29.6%。秋季果实品质调查表明，壁蜂授粉的果形端正，种子发育饱满，果实着色好，单果重增加25～35g，增加了果园产量，平均每666.7m2增产467.5kg（每公顷7012.5kg），果实品质各指标均大于对照园[12]。与单纯人工授粉相比，角额壁蜂辅助授粉的苹果梨单果种子数增加1.62粒，正常果率由36.98%提高到61.64%，平均单果重增加63.7lg，每666.7m2净收益增加5440.38元，经济效益显著。
3 苹果壁蜂授粉技术存在的问题
一是技术不规范。目前中国北方人工繁育的壁蜂蜂茧约有数千万头，均分布于家庭果树种植园内授粉繁育，没有建立起大型繁蜂基地，巢管种类多样，尺寸大小标准不一，蜂茧质量难以得到有效保证，长此下去，易造成蜂茧质量退化，影响授粉效果。
二是产业化水平较低。中国的壁蜂授粉技术应用已取得了一些成功经验，如壁蜂的温控、田间释放技术等。但与发达国家相比研究进展仍较缓慢。壁蜂基地化育种方面深入研究报道的很少，国外关于壁蜂果树授粉的研究较为系统，且已形成了产业化。一些授粉公司迫切想进入国内市场，但由于壁蜂价格昂贵、繁殖能力弱、生态入侵风险等多种因素，短期内还不可能大规模利用国外蜂种。因此中国的壁蜂产业化，专业化，操作管理设施配套化势在必行。
三是壁蜂的繁殖效率低。在利用壁蜂为苹果树授粉时存在些问题，如不适当补水、授粉期间施用杀虫剂、花源单一、巢管制作不规范等，致使壁蜂的繁殖率大大降低。
4 壁蜂授粉技术应用前景展望
由于农药和化肥的大量使用，果树的授粉昆虫越来越少，人工放蜂授粉正弥补与发挥天然虫媒的不足。在人工放蜂授粉下，果实的果形正、色泽艳、风味好，可赢得顾客和市场。中国是养蜂大国，拥有近400万群流动蜂。但是绝大多数是为采蜜用，授粉效果不佳。壁蜂授粉技术的产业化程度亟待提高。
一是规范配套蜂具。使用木制巢管提高整齐度，一次做成后可以多年连续使用。制作直径为6.5～7.0cm孔洞的专用壁蜂释放盒，放入巢箱中的巢管上部，释放盒小孔朝外。防护架是保护蜂箱和筑巢雌蜂免受不利环境条件的影响，使采集归来的雌蜂容易迅速返回蜂箱的装置，在田间例行农药防治时便于移动，解决春季放蜂与防治果树病虫害的矛盾。
二是建立壁蜂专用冷藏室。自然条件下，壁蜂3月底4月初破茧出巢，应将出巢时间设定在果树开花之前。推迟壁蜂出巢时间，可在早春气温回升前，将上年回收的蜂茧放在冷藏室内保存，调节温度控制壁蜂破茧出巢时间，使壁蜂采集花粉花蜜的时间与果树开花期相吻合，以达到授粉目的。
三是提高壁蜂的繁殖率。提高壁蜂的增殖系数及授粉效果，在果树行间种植一些早春的开花植物如油菜、大白菜、百脉根和三叶草等，为壁蜂提供较充足的食物来源,果树授粉期结束后，既可作为壁蜂的蜜粉源以延长壁蜂繁殖时间，提高回收率，又可蓄养天敌，减少果树病虫害的发生。
四是建设壁蜂良种繁育基地。目前，中国北方大多数果园依然靠家庭果树种植园内授粉繁育，规范化商业化大型繁蜂基地缺乏。建议有条件的地区建立大型壁蜂繁育基地，提供充足的水源，种植壁蜂喜欢上访的鲜花植物，不施任何杀虫剂，设立固定蜂巢巢穴，筛选优良壁蜂蜂种，使其达到最大的繁殖量，以提供足量的壁蜂为早春果树授粉。
五是技术标准化，各地的壁蜂授粉技术规程亟待提上工作日程，建议各苹果产区相关部门人员制定适宜本地区的苹果壁蜂授粉技术规程。
参考文献
[1] 魏枢阁，魏守礼，王韧，等．果树授粉昆虫角额壁蜂的形态和生物学研究[J].昆虫知识，1991，28(2)：106-109．
[2] 徐环李，吴燕如，周伟儒，等.果树授粉昆虫-紫壁蜂,凹唇壁蜂生物学研究[J].果树科学，1994，11(3)：153-156．
[3] 袁锋，魏永平，张雅林，等．陕西省壁蜂区系调查与利用研究[J].昆虫分类学报，1994，14(2)：148-l51．
[4] 袁锋，魏永平，张雅林，等.陕西省壁蜂区系调查与利用(膜翅目:切叶蜂科)[J].昆虫分类学报，1992,14(2):148-151.
[5] 魏枢阁，王韧．应开发利用国内授粉壁蜂资源[J].河北农业科学，1992，(4)：31-31．
[6] 魏永平，袁锋，张雅林. 五种壁蜂的鉴别特征[J].昆虫知识，2000，37(4)：242-243．
[7] 魏永平，袁锋，张雅林．凹唇壁蜂的耐寒性及生殖潜力研究[J].昆虫知识，2001，38(2)：122-124．
[8] 魏枢阁，周伟儒．阶梯式蜂巢提高壁蜂授粉效果[J].河北林业科技，1992，(3)：52-53．
[9] 魏枢阁．温室桃和草莓人工利用壁蜂授粉[J].黑龙江科技信息，2001，(8)：30-30．
[10] 徐环李．叉唇寡毛土蜂-果树授粉壁蜂的危险寄生蜂[J].中国果树，1994，(2)：26-27．
[11] 金大勇，吕龙石．角额壁蜂的寄生蜂及其防治[J].北方园艺，2006，(6)：172-172．
[12] 王贵平，查养良，马 明，等.不同苹果产区壁蜂授粉生物学特性及授粉效应研究[J].中国农学通报， 2013，29(34)：171-176.
[13] 孙宝山，邢文刚，李守柱.辽西地区果树角额壁蜂授粉技术[J].北方果树，2009，（3）：18-19.
[14] 马志峰，郭民主，王荣花，等.渭北高原区苹果壁蜂授粉技术的规范研究[J].中国农学通报，2012，28(10)：259-262.
[15] 王贵平，薛晓敏，路超，等.渤海湾地区苹果壁蜂授粉技术，北方园艺2013，13:62.
[16] 刘畅，卜海东，顾广军.寒地果树凹唇壁蜂授粉及对坐果的影响[J]. 中国林副特产，2014，28(3)：8-10.
[17] 刘畅，顾广军，卜海东，等.寒地果树壁蜂释放技术应用研究[J].中国林副特产，2015（5）：43-46，100.
[18] 安永学，刘兴禄，牛军强.甘肃中部苹果园角额壁蜂授粉关键技术[J].甘肃农业科技， 2016，4：76-78.
[19] 吕龙石，孟艳玲，金大勇．为苹果梨授粉的角额壁蜂与长角壁蜂的生物学特性比较[J].昆虫知识，2003，40(1)：71-74．
[20] 吕龙石，金大勇，朴锦．角额壁蜂辅助授粉对苹果梨生长的影响及经济效益分析[J].吉林农业大学学报，2004，26(4)：426-428
[21] 魏枢阁，魏守礼，王韧，等．果树授粉昆虫角额壁蜂的形态和生物学研究[J].昆虫知识，1991，28(2)：106～109．
[22] 徐环李,吴燕如,周伟儒,等. 果树授粉昆虫-紫壁蜂,凹唇壁蜂生物学研究[J].果树科学，1994，11(3)：153-156．
[23] 袁锋，魏永平，张雅林，等．陕西省壁蜂区系调查与利用研究[J].昆虫分类学报，1994，14(2)：148-l51．
[24] 刘兆印，吕春伟，周起凯，等．苹果园壁蜂授粉试验[J].北方果树，1994，(2)：18-19．
[25] 杨连方，刘新生，赵春明．凹唇壁蜂生物学特性及对杏树座果的影响[J].河北农业技术师范学院学报，1994，8（2）：78-80.
[26] 郭素萍，张景兰，白风华，等．日本角额壁蜂发育与活动规律初步研究[J].河北林果研究，2000，15(2)：185-186．
[27] 刘新生，魏枢阁，赵秀芹，等．角额壁蜂〔Osmia cornifrans（Radoszkowski）〕成虫习性及授粉效果的研究[J].河北农业技术师范学院学报，1995，9(2)：46-50
[28] 杨龙龙，徐环李，吴燕如，等，凹唇壁蜂和紫壁蜂筑巢、访花行为和传粉生态学的比较研究[J].生态学报，1997，17(1)：1～6．
[29] 任怀礼．果树授粉昆虫壁蜂的研究与应用综述[J].甘肃农业科技，1999，(6)：57-57．
[30] 李茂海，丛斌，李建平，等．壁蜂及其在果树授粉中的应用[J].吉林农业大学学报，2004，26(4)：422-425．
[31] 方川西，王加国，张光明，等.苹果树应用角额壁蜂授粉的[J].河北果树，1999（4）：23-24.
基金项目：国家 “十二五” 科技支撑计划 “苹果优质生产花果调控技术研究与示范” ( 2014BAD16B02-2) ； 国家苹果产业技术体系建设专项(编号：CARS-27)。
作者简介：王贵平（1980-），女，山东菏泽人，助理研究员，博士，主要从事水果育种与栽培生理研究。E-mail：guigui-0530@163.com。
Tel：0538-8266526，
通讯作者：王金政（1959-），男，山东诸城人，研究员，学士，主要从事水果育种栽培和设施果树研究。E-mail：wjz992001@163.com。
通信地址：271000 山东省泰安市龙潭路 66 号山东省果树研究所，Tel：0538-8266516。
